Hunde
Die Hunde (Canidae) sind eine Familie innerhalb der
Überfamilie der Hundeartigen. Zu den Hunden gehören
beispielsweise die Füchse, verschiedene als „Schakal“
bezeichnete Arten, Kojoten, und Wölfe, deren domestizierte Formen,
die Haushunde, als Namensgeber für die Gruppe dienten.
Physiologie
Die Canidae verfügen über vier vollständige Zehen an
den Hinterfüßen sowie vier (Lycaon) oder fünf
(Canis, Cyon, Icticyon, Otocyon) an den Vorderfüßen.
Caniden verfügen zumeist über 42 Zähne.
Auf jeder Seite sind jeweils vier Prämolaren (Vormahlzähne)
oben und unten vorhanden sowie zwei Molaren (Mahlzähne)
oben und drei Molaren unten. Die vollständige
Dentition sieht folgendermaßen aus:
| 3 · 1 · 4 · 2 |
| 3 · 1 · 4 · 3 |
Die erste Dentition („Milchzähne“) lautet: 3 · 1 · 3 · 0.
Noch nicht ausgewachsene Caniden haben also keine Molaren
und in
jedem Viertel des Gebisses nur drei Prämolaren.
Lebensraum
Canidae sind auf allen Kontinenten vertreten.
Ursprünglich fehlten sie in Australien, Neuseeland,
Neuguinea, Madagaskar und der Antarktis,
doch auch in vielen dieser Regionen sind sie durch
menschliche Hilfe heimisch geworden.
Verhalten
Allgemeingültige Aussagen über das Verhalten von Caniden
lassen sich kaum treffen, da sich die einzelnen Gattungen und
Arten zu sehr unterscheiden. Beispielsweise sind zwar alle
Caniden per Definition Carnivoren und weisen daher alle
Jagd- und Tötungsverhalten auf, jedoch unterscheidet sich dieses
bereits zwischen Wölfen und Haushunden erheblich.
Die unterschiedlichen Verhaltensweisen prägen sich
beispielsweise bei Wölfen und Füchsen bereits zwischen der
vierten und fünften Lebenswoche aus. Erik Zimen beobachtete
bei Welpen, dass Füchse bei der Fütterung die Futterbrocken
zunächst auflesen, in der Umgebung vergraben und erst dann
mit dem Verzehr beginnen; junge Wölfe verschlingen dagegen
so viel Nahrung wie möglich und beginnen erst danach,
Futterreste zu vergraben.
Als generell ähnliche Verhaltensmuster bei allen Caniden beschreibt
Michael W. Fox die Einleitung sozialer Begegnungen durch
gegenseitige Untersuchung von Genital- und Analzone sowie
teilweise auch von Ohren, Maul und Analdrüse.
Das Beriechen der Schwanzdrüsen-Region wurde vor allem bei
Rot-, Polar- und Graufüchsen beobachtet, seltener jedoch bei
Präriewölfen und praktisch überhaupt nicht beim Haushund,
da bei diesem die Schwanzdrüse nur selten vorhanden ist.
Teilweise werden Verhaltensmuster auch zwischenartlich erkannt.
Fox beschreibt beispielsweise eine erfolgreiche Spielaufforderung
an einen Chihuahua durch einen Präriewolf,
gegenseitige Unterwürfigkeit zwischen jungen Kojoten
und Wölfen sowie Spielsequenzen zwischen einem erwachsenen
Wolf und einem Rotfuchs.
Entwicklung
Nach Matthew, Colbert und anderen lassen sich die Canidae
auf Miacis zurückführen, ein „kleines,
schleichkatzenähnliches fleischfressendes Säugetier“,
das zwischen Eozän und Oligozän (vor ca. 40 Mio. Jahren) lebte.
Aus Miacis entstanden in Nordamerika zwei Grundformen,
Daphaenus (auch: Daphoenus) und Cynodictis (auch: Hesperocyon).
Aus ersteren entwickelten sich die Bären (Ursidae),
aus letzteren die „Urahnen“ der heutigen Hunde.
Aus dem Hesperocyon bzw. Cynodictis spalteten sich Temnocyon,
ein Vorfahr der afrikanischen Hyänenhunde sowie der
asiatischen Rothunde, und Cynodesmus ab; dieser ist wiederum
ein Vorfahr von Tomarctus, welcher als direkter Urahn von
Wolf (Canis lupus), Füchsen (Vulpes) und einigen anderen wie
Borophagus, Aelurodon und vermutlich auch Otocyon
(siehe Procyonidae) gilt.
Systematik
Heutige Arten der Hunde
Klassische Taxonomie
Die auf phänotypischen Unterschieden basierende
traditionelle Systematik teilt die rezenten Hunde in zwei
Tribus, die der Echten Füchse (Vulpini) und die der
Echten Hunde (Canini). Allerdings gibt es innerhalb der Echten
Hunde auch viele Arten, die fuchsartig aussehen.
- Tribus Vulpini
- Gattung Vulpes
- Bengalfuchs (Vulpes bengalensis)
- Afghanfuchs (Vulpes cana)
- Kapfuchs (Vulpes chama)
- Steppenfuchs (Vulpes corsac)
- Tibetfuchs (Vulpes ferrilata)
- Blassfuchs (Vulpes pallida)
- Rüppellfuchs (Vulpes rueppelli)
- Polarfuchs (Vulpes lagopus)
- Kitfuchs (Vulpes macrotis)
- Rotfuchs (Vulpes vulpes)
- Swiftfuchs (Vulpes velox)
- Fennek (Vulpes zerda)
- Gattung Urocyon
- Graufuchs (Urocyon argenteus)
- Insel-Graufuchs (Urocyon littoralis)
- Gattung Otocyon
- Löffelhund (Otocyon megalotis)
- Gattung Vulpes
- Tribus Canini
- Gattung Dusicyon †
- Falklandfuchs (Dusicyon australis)
- Gattung Lycalopex
- Andenschakal (Lycalopex culpaeus)
- Argentinischer Kampfuchs (Lycalopex griseus)
- Darwin-Fuchs (Lycalopex fulvipes)
- Pampasfuchs (Lycalopex gymnocercus)
- Sechurafuchs (Lycalopex sechurae)
- Brasilianischer Kampfuchs (Lycalopex vetulus)
- Gattung Atelocynus
- Kurzohrfuchs (Atelocyon microtis)
- Gattung Cerdocyon
- Maikong (Cerdocyon thous)
- Gattung Speothos
- Waldhund (Speothos venaticus)
- Gattung Chrysocyon
- Mähnenwolf (Chrysocyon brachyurus)
- Gattung Nyctereutes
- Marderhund (Nyctereutes procyonoides)
- Gattung Cuon
- Rothund (Cuon alpinus)
- Gattung Lycaon
- Afrikanischer Wildhund (Lycaon pictus)
- Gattung Canis
- Wolf (Canis lupus), einschließlich Haushund und Dingo
- Rotwolf (Canis rufus)
- Kojote (Canis latrans)
- Goldschakal (Canis aureus)
- Schabrackenschakal (Canis mesomelas)
- Streifenschakal (Canis adustus)
- Äthiopischer Wolf (Canis simensis)
- Gattung Dusicyon †
Kladogramm nach McKenna und Bell (Classification of mammals:
Above the species level, 1997):
| Canidae (Hunde) |
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Teilweise grundlegend abweichende Kladogramme zu den
Canidae stammen von W. D. Matthew (The Phylogeny of dogs, 1930)
und R. H. Tedford (History of dogs and cats, 1978).
Taxonomie auf molekulargenetischer Basis
2005 stellten Lindblad-Toh et al. eine Systematik der Hunde vor,
die auf molekulargenetischen Untersuchungen gründet.
Verglichen wurden dabei ca. 15 Kilobasen an Exon- und
Diese Systematik unterscheidet sich in einigen Punkten
grundlegend von der klassischen Systematik:
- Der auffälligste Unterschied ist die Zahl der Tribus bzw.
- (im Kladogramm) Kladen sowie deren Stellung zueinander.
- Der Tribus Vulpini ist hier aufgeteilt in die Klade der
- Graufüchse und die Klade der Rotfuchsartigen,
- wobei die Klade der Rotfuchsartigen näher mit den
- beiden anderen Kladen (bisheriger Tribus Canini) verwandt ist,
- als mit den Graufüchsen. Der Tribus Canini ist aufgeteilt in die Südamerika-Klade und die Klade der Wolfsartigen.
- Wie groß die Änderungen in der Systematik hier sind,
- zeigt sich bei einem Vergleich mit dem oben dargestellten
- Kladogramm der klassischen Systematik von McKenna und Bell. Verkürzt gesagt findet dort die Aufspaltung in einzelne
- Gattungen und Arten in umgekehrter Reihenfolge statt.
- Der Marderhund (Nyctereutes procyonoides), bislang zu den
- Canini gestellt, ist nun bei den Vulpini bzw. der Klade der Rotfuchsartigen eingeordnet.
- Die Gattung Canis lässt sich so, wie sie die Mehrheit der
- klassischen Systematiker bislang gesehen hat, nicht mehr aufrechterhalten. Grauwolf, Kojote, Goldschakal und
- Äthiopischer Wolf (alle Gattung Canis) sind näher verwandt
- mit dem Rothund (Gattung Cuon) und dem Afrikanischen
- Wildhund (Gattung Lycaon) als mit dem Streifen- und dem Schabrackenschakal (beide bislang ebenfalls Gattung Canis).
- Wenn diesen Ergebnissen nicht widersprochen wird,
- müssten daher entweder Rot- und Wildhund in die Gattung
- Canis aufgenommen werden oder Streifen- und
- Schabrackenschakal, wie dies vorsichtige Systematiker
- schon seit langem tun,der Bezeichnung „Thos Oken,
- 1816“ folgend in eine eigene Gattung Thos gestellt werden.
Vereinfachtes Kladogramm nach Lindblad-Toh et al. (2005):
Legende:
– Rotfuchs-Klade: rot
– Südamerika-Klade: orange
– Wolfs-Klade: braun
– Graufuchs-Klade: blaugrün
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Fossile Hunde
Man kennt heute neben den 34 noch lebenden Arten der Hunde
insgesamt etwa 180 fossile Hundearten. Durch neue Funde steigt
diese Zahl immer weiter an. Neben den Caninae, zu denen alle
heutigen Hundearten zählen, lassen sich zwei weitere
ausgestorbene Unterfamilien unterscheiden, die Borophaginae
und die Hesperocyoninae.
Einige darunter sind erst vor wenigen tausend Jahren,
am Ende des Pleistozän verschwunden, so etwa die
amerikanischen Formen Canis dirus und Protocyon.
Die Klassifikation der Hesperocyoninae folgt Wang
(1994), die der Borophaginae Wang et al. (1999).
Prähistorische Caninae † (Ma = Millionen Jahre)
-
Canini
- Gattung Canis
- Canis dirus (1 Ma †)
- Canis arnensis (3,4 Ma, †)
- Canis (Eucyon) cipio (8,2 Ma †), vermutlich die erste Art aus der Gattung Canis
- Canis etruscus (3,4 Ma †)
- Canis falconeri (2,6 Ma †)
- Canis mosbachensis (0,787 Ma †)
- Canis lepophagus (4–5 Ma †)
- Canis donnezani (4,0–3,1 Ma †), vermutlicher Vorfahr der Wölfe
- Canis edwardii (1,8 Ma †), erste Wolfsart in Nordamerika
- Canis gezi †
- Canis nehringi †
- Canis ameghinoi †
- Canis michauxi †
- Canis adoxus †
- Canis cautleyi †
- Canis ambrusteri (0,8 Ma †)
- Gattung Theriodictis (1,8 Ma †)
- Gattung Protocyon †
- Gattung Dusicyon
†
- Dusicyon avus †
- Gattung Cerdocyon
- Cerdocyon avius †
- Cerdocyon ensenadensis †
- Gattung Nurocyon
- Nurocyon chonokhariensis †
- Gattung Canis
- Vulpini
-
Basale Caniden („primitive Caniden“)
- Gattung Nyctereutes (7,1 Ma bis heute)
- Erste Caninae
Borophaginae † (Ma = Millionen Jahre)
- Aelurodon asthenostylus (16 Ma)
- Aelurodon ferox (15 Ma)
- Aelurodon mcgrewi (15 Ma)
- Aelurodon montanensis (15 Ma)
- Aelurodon stirtoni (13 Ma)
- Aelurodon taxoides (12 Ma)
- Gattung Archaeocyon (32 Ma)
- Archaeocyon leptodus (32 Ma)
- Archaeocyon pavidus (32 Ma)
- Archaeocyon falkenbachi
- Gattung Borophagus (12–5 Ma)
- Borophagu dividersidens (5 Ma)
- Borophagus hilli (6 Ma)
- Borophagus hittoralis (12 Ma)
- Borophagus orc (9 Ma)
- Borophagus parvus (7 Ma)
- Borophagus pugnator (9 Ma)
- Borophagus secundus (9 Ma)
- Gattung Cynarctoides (30–18
Ma)
- Cynarctoides acridens (24 Ma)
- Cynarctoides emryi (21 Ma)
- Cynarctoides gawnae (18 Ma)
- Cynarctoides harlowi (21 Ma)
- Cynarctoides lemur (30 Ma)
- Cynarctoides luskensis (21 Ma)
- Cynarctoides roii (30 Ma)
- Gattung Cynarctus (16–12 Ma)
- Cynarctus crucidens (12 Ma)
- Cynarctus galushai (16 Ma)
- Cynarctus saxatilis (15 Ma)
- Cynarctus voorhiesi (13 Ma)
- Gattung Desmocyon (24–19 Ma)
- Desmocyon matthewi (19 Ma)
- Desmocyon thompsoni (24 Ma)
- Gattung Epicyon (12–10 Ma)
- Epicyon haydeni (10 Ma)
- Epicyon saevus (12 Ma)
- Epicyon aelurodontoides (10,3–4,9 Ma)
- Gattung Eulopocyon (18–16 Ma)
- Eulopocyon brachygnathus (16 Ma)
- Eulopocyon spissidens (18 Ma)
- Gattung Metatomarctus
(19–16 Ma)
- Metatomarctus canavus (19 Ma)
- Metatomarctus sp. A (16 Ma)
- Metatomarctus sp. B (16 Ma)
- Gattung Microtomarctus
(18 Ma)
- Microtomarctus conferta (18 Ma)
- Gattung Osteoborus (8 Ma)
- Osteoborus cynoides
- Gattung Otarocyon (34–30 Ma)
- Otarocyon cooki (30 Ma)
- Otarocyon macdonaldi (34 Ma)
- Gattung Oxetocyon (32 Ma)
- Oxetocyon cuspidatus (32 Ma)
- Gattung Paracynarctus
(19–16 Ma)
- Paracynarctus kelloggi (19 Ma)
- Paracynarctus sinclairi (16 Ma)
- Gattung Phlaocyon (30–19 Ma)
- Phlaocyon annectens (22 Ma)
- Phlaocyon latidens (30 Ma)
- Phlaocyon leucosteus (22 Ma)
- Phlaocyon marslandensis (19 Ma)
- Phlaocyon minor (30 Ma)
- Phlaocyon yakolai (19 Ma)
- Gattung Protepicyon (16 Ma)
- Protepicyon raki (16 Ma)
- Gattung Psalidocyon (16 Ma)
- Psalidocyon marianae (16 Ma)
- Gattung Rhizocyon (30 Ma)
- Rhizocyon oregonensis (30 Ma)
- Gattung Tephrocyon (16 Ma)
- Tephrocyon rurestris (16 Ma)
- Gattung Paratomarctus
(16–13 Ma)
- Paratomarctus euthos (13 Ma)
- Paratomarctus temerarius (16 Ma)
- Gattung Protomarctus (18 Ma)
- Protomarctus optatus (18 Ma)
- Gattung Tomarctus (16 Ma)
- Tomarctus brevirostris (16 Ma)
- Tomarctus hippophaga (16 Ma)
Hesperocyoninae † (Ma = Millionen Jahre)
-
- Gattung Cynodesmus
(32–29 Ma)
- Cynodesmus martini (29 Ma)
- Cynodesmus thooides (32 Ma)
- Gattung Caedocyon ?
- Caedocyon tedfordi
- Gattung Ectopocynus
(32–19 Ma)
- Ectopocynus antiquus (32 Ma)
- Ectopocynus intermedius (29 Ma)
- Ectopocynus siplicidens (19 Ma)
- Gattung Enhydrocyon
(29–25 Ma)
- Enhydrocyon basilatus (25 Ma)
- Enhydrocyon crassidens (25 Ma)
- Enhydrocyon pahinsintewkpa (29 Ma)
- Enhydrocyon stenocephalus (29 Ma)
- Gattung Hesperocyon
(37–34 Ma)
- Hesperocyon colordensis
- Hesperocyon gregarius (37 Ma)
- Gattung Mesocyon (34–29 Ma)
- Mesocyon brachyops (29 Ma)
- Mesocyon coryphaeus (29 Ma)
- Mesocyn temnodon
- Gattung Osbornodon
(32–18 Ma)
- Osbornodon fricki (18 Ma)
- Osbornodon iamonensis (21 Ma)
- Osbornodon renjiei (33 Ma)
- Osbornodon sesnoni (32 Ma)
- Gattung Paraenhydrodon (30–25 Ma)
- Paraenhydrodon joesphi (30 Ma)
- Paraenhydrodon robustus (25 Ma)
- Paraenhydrodon wallovianus (26 Ma)
- Gattung Philotrox (29 Ma)
- Philotrox condoni (29 Ma)
- Gattung Prohespercyon (36 Ma)
- Prohespercyon wilsoni (36 Ma)
- Gattung Sunkahetanka
(29 Ma)
- Sunkahetanka geringensis (29 Ma)
- Gattung Cynodesmus
(32–29 Ma)
